신경과학 3
1.활동전위
1.1 활동전위란
활동전위(action potentia)는 방전(discharge) 스파이크(spike), 신경 충돌(nerve impulse)이라고 부르기도 합니다.
신경계에 정보를 전달한는 신호로써 휴지 상태의 뉴런은 세포막 안쪽이 바깥쪽에 비해 상대적으로 (–) 전하이고 상황이 역전되는 세포막 안쪽의 전하가 순간적으로 양전라를 띠는 것과 관련되어 있고 크기와 지속 시간이 비슷하면 축삭으로 전달됨에 따라 약해지 지 않는다.
1.2 활동전위의 변화
뉴런의 세포막이 휴지기에 있으면 전압은 –65mV의 일정한 전위를 기록된다.
활동전위가 발행하면 막전위는 순간적으로 양의 값을 같는다. 오실로스코프라는 전압계 를 사용 하며 주로 시간에 따라 전압의 변화를 기록한다.
세포막이 빠르게 탈분극되는 부분은 40mV에 이른때까지 계속된다 이것을 상승기라고 부른다. 뉴런의 안쪽이 바깥쪽에 비해 양전하를 가지는 부분을 오버슛이라고 하며 활동 전위가 빠르게 재분극되어 휴지기의 안쪽 막전위보다 낮아질때까지 떨어지는 구간을 하 강기라고 하며 하강기의 뒤부분에 언더슛이라고 합니다.
◈ 신경자극 방법 두가지
세포 내적인 방법과 외적인 방법이 있습니다.
세포 내적인 방법은 뉴런이나 축삭에 미세전극을 넣는 방법으로 세포내 전극과 뉴런 에 들어있는 곳의 용액의 전극사이의 전위차를 측정합니다.
세포 외적인 방법은 기록하는 지점에 활동전위가 도달하면 양전하가 기록전극에서
뉴런으로 흐르고 활동전위가 지나가면 양전하는 막을 지나 기록전극로 다시 흐른다. 기록전극과 지면 사이에 짧게 교대로 나타나는 전위차를 말합니다.
1.3 막전류와 전도도
세포막에 세 종류의 단백질이 있습니다.
소듐-포타슘 펌프(sodium-potassium bump)
포타슘 채널(potassium channel)
소듐 채널(sodium channel)
소듐-포타슘 펌프는 소듐과 포타슘 농도 기울기를 일정하게 유지하는 역할을 합니다.
K 이온 농도는 세포 안쪽이 바깥쪽과 비교해 20배이고, Na 이온은 바깥쪽이 안쪽과 비교해 10배 높다.
세포막을 통과하는 K 이온은 전류이며 Ik 로 표현된다.
열린 포타슘 채널의 수는 전기전도도에 비례하고 이는 gk로 표현한다.
포타슘 이온전류 Ik 는 Vm ≠ Ex 일 때만 흐른다.
K 이온이 움직이는 추진력은 막전위와 평형전위의 차이며 이는 Vm – Ek 이다.
막전의가 0mV에서 모든 채널은 닫혀 있다고 가정한다
포타슘 채널을 열어 K 이온 세포 바깥으로 흐르게 하며 K 이온의 이동은 전류 Ik를 만들어내고 K의 막전도도 g가 0보다 크고 막전위가 포타슘 이온의 평형 전위와 같지 않는 한 전류는 계속 흐른다
1.4 활동전위 안과 밖
뉴런의 세포막은 칼륨(K) 이온만을 투과시키며 (Vm = Ek = -80mV),
막전위 소듐의 평형전위에 비해 상대적으로 매우 낮기 때문에 Na 이온에는 매우 커다 란 추진력이 발생한다. ((Vm – ENa) = (-80mV – 62mV)= -142mV) 그러나 세포막 이 Na 이온의 투과성이 없다면 전류는 발생하지 않는다.
쇼듐 전류INa는 세포막 안으로 흐르고 세포막 투과성이 포타슘보다 소듐에 대하여 훨 씬 크다고 한다면 Na 이온의 유입은 뉴런의 막전위가 ENa에 근접한 62mV가 되게 전화 할 것이다.
막전위의 상승기에 미량이상의 세포막이 탈분극될 때 소듐 채널이 열린다고 설명 할 수 있다. 따라서 단순히 칼륨(K)와 나트퓸(Na)의 막 투과성을 조절해서 막전위를 빠 르게 역전시킬 수 있습니다.
막전위의 하강기에 소듐 채널이 빠르게 닫히고 포타슘 채널이 열린 채 남아 있으면 K 이론이 세포 바깥으로 나온며. gk는 하강기 동안 증가하면 황동전위는 짧아진다.
활동전위는 막정위에 따라서 가폐가 조절되는 이온 채널을 통한 이온 이동을 설명 하 고 있다.
2.활동전의 실제
2.1 활동전위의 실제는
활동전의 실제는 과학전 발전으로 개폐성 막이온 채널에 대하여 더 잘 알게 되었습니 다. 이온 채널 단백질의 자세한 구조를 알수 있게 한 분자생물학 발달과 하나의 이온 채널을 통과하는 이온 전류를 측정할 수 있는 신경생리학 기기의 발전이다.
세포막이 미량이상 탈분극되면 gNa는 일시저으로 증가하며 Na 이온을 세포 내로 들어 가게 하고 뉴런을 탈분시킨다. 하강기에는 gk가 일시적으로 증가하며 K 이온이 탈분극 된 뉴런을 빠르게 빠져 나오는 것을 막이 음전위로 되돌아오는 데 도움이됩니다.
2.2 전압개폐성 소듐 채널
전압개폐성 소듐 채널라는 단백질 세포막에 Na 이온만을 선택적으로 통과시킬 수 있 는 구멍(pore)를 갖고 있습니다. 구멍은 막 전압에 따라 열리기도 하고 닫히기도 합니 다.
◈ 소듐 채널
소듐 채널은 전압개폐성로 긴 하나의 폴리펩타이드로 구성되 있습니다. 단백질 1~5번 까지 4개 도메인(domain)으로 구성되어 있고 각 도메인은 S1~S6까지 6개의 막관통성 알파 나선으로 구성되 있고 막 안팎으로 통과 합니다.
도메인은 가운데 구멍을 형성하고 서로 뭉쳐있으며 알파나선 S4에 위치한 전압센서와 구멍고리를 형성하고 구멍고리는 선택필터를 형성하는데 도움이 됩니다. 이 필터는 소 듐 이온을 포타슘 이온에 비해 12배 잘 통과시킴니다.
이온 주위의 물 분자들은 소듐 이온이 소듐 채널을 통과 하면서 대부분 떨어져나가고 일부 물 분자들은 이온을 위하 분자 샤페론으로 작용 합니다. 결과적으로 이온과 물 복 합는 소듐 채널에 소듐 이온만 들어가고 포타슘 이온은 빼게 합니다. 소듐 안과 밖의 전위차에 의해 전압센서가존재하여 채널 단백질의 S4 구역에서 열리고 닫히는 것이 조절됩니다.
양전하를 띠는 아미노산 잔기들이 아파 나선의 코일 모양에 따라 규칙적으로 나열되어 있으며 결과저으로 탈분극이 잉러나 S4구역이 구조적으로 뒤틀리게 되어 이온 채널의 구멍이 열리게 됩니다.
2.3 전압개폐성 포타슘 채널
전압개폐성 포타슘 채널(voltage gafted potassium chan)은 대부분 막이 탈분극되 있 을 때 열려 K+ 이온을 세포 바깥으로 내보내고 더 이상의 탈분극이 나타 나지 않게 합니다.
전압개폐성 포타슘 채널은 4개의 폴리펩타이드 작은 단위로 구성되있습니다. 모여서 중 간에 구멍을 형성하고 소듐 채널처럼 단백질 막 주위의 전기장에 반응한다.
◈ 역치
전압개폐성 소듐 채널이 열려서 소듐 막 투과성이 포타슘의 것보다 커지는 데 필요한 막전위입니다.
◈ 상승기
세포막 안쪽이 위를 가질 때 막 바깥의 소듐 보다 큰 추진력이 발생합니다.
Na+ 이온은 소듐 채널을 통해 세포 안쪽으로 솓아져 들어가 막을 빠르게 탈 분극시킵니다.
◈ 하강기
두 종류의 이온 채널이 하강기를 만들어냅니다. 전압개폐성 소듐 채널은 이 시기에 비활성화 된다. 전압개폐성 포타슘 채널이 열리게며 탈분극 되면서 K+ 이온은 세포 밖으로 나가고 막전위는 음의 값으로 돌아간다.
◈ 오버슛
막의 상대적 투과성이 소듐 쪽으로 크게 기울기 때문에 막전위는 ENA 에 가 깝게 0mV 이상으로 올라갑니다.
◈ 어더슛
연린 전압개폐성 프타슘 채널은 매우 작은 소듐 이온 투과성 때문에 막전위 는 Ek에 근접하게 되고 다시 닫히기까지 휴지막 전위에 비해 상대적으로 과분극 됩니다.
◈ 절대불응기
소듐 채널 막이 강하게 탈분극되면 막전위가 이온채널을 비활성화되어 다시 활성화 될 수 없다. 충분히 낮은 음전위로 내려가기 전에는 활동저 위가 발생할 수 없습니다.
◈ 상대불응기
전압개페성 포티슘 채널이 닫히기 전까지 막저위는 과분극된다.
막전위가 역치까지 올라가기 위해해서는 많은 탈분극 전류가 필요합니다.
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